Tóm tắt
Tiến bộ lớn nhất trong nghiên cứu carbohydrate về dinh dưỡng và sức khỏe lợn là việc phân loại carbohydrate rõ ràng hơn, không chỉ dựa trên cấu trúc hóa học mà còn dựa trên các đặc điểm sinh lý của nó. Ngoài việc là nguồn năng lượng chính, các loại và cấu trúc carbohydrate khác nhau còn có lợi cho chức năng dinh dưỡng và sức khỏe của lợn. Chúng tham gia vào việc thúc đẩy hiệu suất tăng trưởng và chức năng đường ruột của lợn, điều hòa hệ vi khuẩn đường ruột và điều hòa quá trình chuyển hóa lipid và glucose. Cơ chế cơ bản của carbohydrate là thông qua các chất chuyển hóa của nó (axit béo chuỗi ngắn [SCFA]) và chủ yếu thông qua các con đường scfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1, SCFA amp / atp-ampk và scfas-ampk-g6pase / PEPCK để điều hòa quá trình chuyển hóa chất béo và glucose. Các nghiên cứu mới đã đánh giá sự kết hợp tối ưu của các loại và cấu trúc carbohydrate khác nhau, có thể cải thiện hiệu suất tăng trưởng và khả năng tiêu hóa chất dinh dưỡng, thúc đẩy chức năng đường ruột và tăng cường sự phong phú của vi khuẩn sản xuất butyrate ở lợn. Nhìn chung, bằng chứng thuyết phục ủng hộ quan điểm cho rằng carbohydrate đóng một vai trò quan trọng trong chức năng dinh dưỡng và sức khỏe của lợn. Ngoài ra, việc xác định thành phần carbohydrate sẽ có giá trị lý thuyết và thực tiễn cho sự phát triển công nghệ cân bằng carbohydrate ở lợn.
1. Lời nói đầu
Carbohydrate polyme, tinh bột và polysaccharides không phải tinh bột (NSP) là thành phần chính của khẩu phần ăn và là nguồn năng lượng chính của lợn, chiếm 60% - 70% tổng lượng năng lượng tiêu thụ (Bach Knudsen). Điều đáng chú ý là sự đa dạng và cấu trúc của carbohydrate rất phức tạp, có tác động khác nhau đến lợn. Các nghiên cứu trước đây đã chỉ ra rằng việc cho ăn tinh bột với tỷ lệ amylose/amyloza (AM/AP) khác nhau có phản ứng sinh lý rõ ràng đối với hiệu suất tăng trưởng của lợn (Doti và cộng sự, 2014; Vicente và cộng sự, 2008). Chất xơ trong chế độ ăn, chủ yếu bao gồm NSP, được cho là làm giảm việc sử dụng chất dinh dưỡng và giá trị năng lượng ròng của động vật dạ dày đơn (NOBLET và le, 2001). Tuy nhiên, lượng chất xơ trong chế độ ăn không ảnh hưởng đến hiệu suất tăng trưởng của lợn con (Han & Lee, 2005). Ngày càng có nhiều bằng chứng cho thấy chất xơ trong chế độ ăn giúp cải thiện hình thái và chức năng hàng rào ruột của lợn con, đồng thời làm giảm tỷ lệ tiêu chảy (Chen và cộng sự, 2015; Lndberg, 2014; Wu và cộng sự, 2018). Do đó, việc nghiên cứu cách sử dụng hiệu quả carbohydrate phức hợp trong chế độ ăn, đặc biệt là thức ăn giàu chất xơ, là rất cấp thiết. Các đặc điểm về cấu trúc và phân loại của carbohydrate cũng như chức năng dinh dưỡng và sức khỏe của chúng đối với lợn phải được mô tả và xem xét trong công thức thức ăn. NSP và tinh bột kháng (RS) là những carbohydrate chính không tiêu hóa được (wey và cộng sự, 2011), trong khi hệ vi sinh vật đường ruột lên men carbohydrate không tiêu hóa được thành axit béo chuỗi ngắn (SCFA); Turnbaugh và cộng sự, 2006). Ngoài ra, một số oligosaccharide và polysaccharide được coi là probiotic của động vật, có thể được sử dụng để kích thích tỷ lệ Lactobacillus và Bifidobacterium trong ruột (Mikkelsen và cộng sự, 2004; M ø LBAK và cộng sự, 2007; Wellock và cộng sự, 2008). Việc bổ sung oligosaccharide đã được báo cáo là cải thiện thành phần của hệ vi sinh vật đường ruột (de Lange và cộng sự, 2010). Để giảm thiểu việc sử dụng chất kích thích tăng trưởng kháng khuẩn trong chăn nuôi lợn, điều quan trọng là phải tìm ra những cách khác để đạt được sức khỏe tốt cho động vật. Có cơ hội bổ sung nhiều loại carbohydrate hơn vào thức ăn cho lợn. Ngày càng có nhiều bằng chứng cho thấy sự kết hợp tối ưu giữa tinh bột, NSP và MOS có thể thúc đẩy hiệu suất tăng trưởng và khả năng tiêu hóa chất dinh dưỡng, tăng số lượng vi khuẩn sản xuất butyrate và cải thiện quá trình chuyển hóa lipid ở lợn cai sữa ở một mức độ nhất định (Zhou, Chen và cộng sự, 2020; Zhou, Yu và cộng sự, 2020). Do đó, mục đích của bài báo này là xem xét các nghiên cứu hiện tại về vai trò quan trọng của carbohydrate trong việc thúc đẩy hiệu suất tăng trưởng và chức năng đường ruột, điều chỉnh cộng đồng vi khuẩn đường ruột và sức khỏe trao đổi chất, đồng thời khám phá sự kết hợp carbohydrate của lợn.
2. Phân loại carbohydrate
Carbohydrate trong chế độ ăn uống có thể được phân loại theo kích thước phân tử, mức độ trùng hợp (DP), loại liên kết (a hoặc b) và thành phần của từng monome (Cummings, Stephen, 2007). Cần lưu ý rằng phân loại carbohydrate chính dựa trên DP của chúng, chẳng hạn như monosaccharide hoặc disaccharide (DP, 1-2), oligosaccharide (DP, 3-9) và polysaccharide (DP, ≥ 10), được cấu tạo từ tinh bột, NSP và liên kết glycosid (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; Bảng 1). Phân tích hóa học là cần thiết để hiểu được tác động sinh lý và sức khỏe của carbohydrate. Với việc xác định carbohydrate bằng hóa học toàn diện hơn, có thể nhóm chúng theo tác động sinh lý và sức khỏe của chúng và đưa chúng vào kế hoạch phân loại tổng thể (englyst et al., 2007). Carbohydrate (monosaccharide, disaccharide và hầu hết các loại tinh bột) có thể được tiêu hóa bởi enzyme của vật chủ và hấp thụ ở ruột non được định nghĩa là carbohydrate dễ tiêu hóa hoặc carbohydrate khả dụng (Cummings, Stephen, 2007). Carbohydrate kháng tiêu hóa ở ruột, hoặc kém hấp thụ và chuyển hóa, nhưng có thể bị phân hủy bởi quá trình lên men vi sinh vật được coi là carbohydrate kháng, chẳng hạn như hầu hết NSP, oligosaccharide khó tiêu và RS. Về cơ bản, carbohydrate kháng được định nghĩa là không tiêu hóa hoặc không sử dụng được, nhưng cung cấp một mô tả tương đối chính xác hơn về phân loại carbohydrate (englyst và cộng sự, 2007).
3.1 hiệu suất tăng trưởng
Tinh bột được cấu tạo từ hai loại polysaccharide. Amylose (AM) là một loại tinh bột mạch thẳng liên kết với dextran α (1-4), amylopectin (AP) là một dextran liên kết với α (1-4), chứa khoảng 5% dextran α (1-6) để tạo thành một phân tử phân nhánh (tester và cộng sự, 2004). Do cấu hình và cấu trúc phân tử khác nhau, tinh bột giàu AP dễ tiêu hóa, trong khi tinh bột giàu am không dễ tiêu hóa (Singh và cộng sự, 2010). Các nghiên cứu trước đây đã chỉ ra rằng việc cho ăn tinh bột với tỷ lệ AM / AP khác nhau có phản ứng sinh lý đáng kể đối với hiệu suất tăng trưởng của lợn (Doti và cộng sự, 2014; Vicente và cộng sự, 2008). Lượng thức ăn tiêu thụ và hiệu quả thức ăn của lợn cai sữa giảm khi tăng AM (regmi và cộng sự, 2011). Tuy nhiên, bằng chứng mới nổi cho thấy chế độ ăn có hàm lượng am cao hơn làm tăng mức tăng trọng trung bình hàng ngày và hiệu quả sử dụng thức ăn của lợn đang lớn (Li và cộng sự, 2017; Wang và cộng sự, 2019). Ngoài ra, một số nhà khoa học báo cáo rằng việc cho ăn các tỷ lệ tinh bột AM/AP khác nhau không ảnh hưởng đến hiệu suất tăng trưởng của lợn con cai sữa (Gao và cộng sự, 2020A; Yang và cộng sự, 2015), trong khi chế độ ăn có hàm lượng AP cao làm tăng khả năng tiêu hóa chất dinh dưỡng của lợn cai sữa (Gao và cộng sự, 2020A). Chất xơ trong chế độ ăn là một phần nhỏ thức ăn có nguồn gốc từ thực vật. Một vấn đề lớn là hàm lượng chất xơ trong chế độ ăn cao hơn có liên quan đến việc sử dụng chất dinh dưỡng thấp hơn và giá trị năng lượng ròng thấp hơn (noble và Le, 2001). Ngược lại, lượng chất xơ vừa phải không ảnh hưởng đến hiệu suất tăng trưởng của lợn cai sữa (Han và Lee, 2005; Zhang và cộng sự, 2013). Tác động của chất xơ trong chế độ ăn đối với việc sử dụng chất dinh dưỡng và giá trị năng lượng ròng bị ảnh hưởng bởi đặc tính của chất xơ và các nguồn chất xơ khác nhau có thể rất khác nhau (lndber, 2014). Ở lợn cai sữa, việc bổ sung chất xơ đậu Hà Lan có tỷ lệ chuyển đổi thức ăn cao hơn so với cho ăn chất xơ ngô, chất xơ đậu nành và chất xơ cám lúa mì (Chen và cộng sự, 2014). Tương tự như vậy, lợn con cai sữa được cho ăn cám ngô và cám lúa mì cho thấy hiệu quả thức ăn và tăng cân cao hơn so với những con được cho ăn vỏ đậu nành (Zhao và cộng sự, 2018). Điều thú vị là không có sự khác biệt về hiệu suất tăng trưởng giữa nhóm chất xơ cám lúa mì và nhóm inulin (Hu và cộng sự, 2020). Ngoài ra, so với lợn con trong nhóm cellulose và nhóm xylan, việc bổ sung có hiệu quả hơn β- Glucan làm suy giảm hiệu suất tăng trưởng của lợn con (Wu và cộng sự, 2018). Oligosaccharides là carbohydrate có trọng lượng phân tử thấp, trung gian giữa đường và polysaccharides (voragen, 1998). Chúng có các đặc tính sinh lý và lý hóa quan trọng, bao gồm giá trị nhiệt lượng thấp và kích thích sự phát triển của vi khuẩn có lợi, do đó có thể được sử dụng làm men vi sinh trong chế độ ăn uống (Bauer và cộng sự, 2006; Mussatto và mancilha, 2007). Việc bổ sung chitosan oligosaccharide (COS) có thể cải thiện khả năng tiêu hóa chất dinh dưỡng, giảm tỷ lệ tiêu chảy và cải thiện hình thái đường ruột, do đó cải thiện hiệu suất tăng trưởng của heo cai sữa (Zhou và cộng sự, 2012). Ngoài ra, chế độ ăn bổ sung cos có thể cải thiện hiệu suất sinh sản của heo nái (số lượng heo con sống) (Cheng và cộng sự, 2015; Wan và cộng sự, 2017) và hiệu suất tăng trưởng của heo thịt (wontae và cộng sự, 2008). Việc bổ sung MOS và fructooligosaccharide cũng có thể cải thiện hiệu suất tăng trưởng của lợn (Che và cộng sự, 2013; Duan và cộng sự, 2016; Wang và cộng sự, 2010; Wenner và cộng sự, 2013). Các báo cáo này chỉ ra rằng các loại carbohydrate khác nhau có tác động khác nhau đến hiệu suất tăng trưởng của lợn (bảng 2a).
3.2 chức năng ruột
Tinh bột có tỷ lệ am/ap cao có thể cải thiện sức khỏe đường ruột(tribyrincó thể bảo vệ nó cho lợn) bằng cách thúc đẩy hình thái ruột và điều chỉnh chức năng ruột liên quan đến biểu hiện gen ở lợn cai sữa (Han và cộng sự, 2012; Xiang và cộng sự, 2011). Tỷ lệ chiều cao nhung mao so với chiều cao nhung mao và độ sâu hốc của hồi tràng và hỗng tràng cao hơn khi được cho ăn chế độ ăn giàu am và tỷ lệ apoptosis tổng thể của ruột non thấp hơn. Đồng thời, nó cũng làm tăng biểu hiện của các gen chặn ở tá tràng và hỗng tràng, trong khi ở nhóm AP cao, hoạt động của sucrose và maltase trong hỗng tràng của lợn cai sữa tăng lên (Gao và cộng sự, 2020b). Tương tự như vậy, các nghiên cứu trước đây đã phát hiện ra rằng chế độ ăn giàu am làm giảm độ pH và chế độ ăn giàu AP làm tăng tổng số vi khuẩn trong manh tràng của lợn cai sữa (Gao và cộng sự, 2020A). Chất xơ trong chế độ ăn là thành phần chính ảnh hưởng đến sự phát triển và chức năng đường ruột của lợn. Các bằng chứng tích lũy cho thấy chất xơ trong chế độ ăn cải thiện hình thái ruột và chức năng hàng rào của lợn cai sữa, đồng thời làm giảm tỷ lệ tiêu chảy (Chen và cộng sự, 2015; Lndber, 2014; Wu và cộng sự, 2018). Thiếu chất xơ trong chế độ ăn làm tăng khả năng mắc bệnh của các tác nhân gây bệnh và làm suy yếu chức năng hàng rào của niêm mạc đại tràng (Desai và cộng sự, 2016), trong khi cho ăn chế độ ăn có hàm lượng chất xơ không hòa tan cao có thể ngăn ngừa các tác nhân gây bệnh bằng cách tăng chiều dài nhung mao ở lợn (hedemann và cộng sự, 2006). Các loại chất xơ khác nhau có tác dụng khác nhau đối với chức năng của hàng rào đại tràng và hồi tràng. Cám lúa mì và chất xơ đậu Hà Lan tăng cường chức năng hàng rào ruột bằng cách điều chỉnh biểu hiện gen TLR2 và cải thiện cộng đồng vi khuẩn đường ruột so với chất xơ ngô và đậu nành (Chen và cộng sự, 2015). Ăn chất xơ đậu Hà Lan trong thời gian dài có thể điều chỉnh biểu hiện gen hoặc protein liên quan đến quá trình trao đổi chất, do đó cải thiện hàng rào đại tràng và chức năng miễn dịch (Che và cộng sự, 2014). Inulin trong chế độ ăn có thể tránh rối loạn đường ruột ở heo con cai sữa bằng cách tăng tính thấm ruột (Awad và cộng sự, 2013). Cần lưu ý rằng sự kết hợp giữa chất xơ hòa tan (inulin) và chất xơ không hòa tan (cellulose) hiệu quả hơn so với sử dụng riêng lẻ, có thể cải thiện khả năng hấp thụ dinh dưỡng và chức năng hàng rào ruột ở heo cai sữa (Chen và cộng sự, 2019). Tác dụng của chất xơ đối với niêm mạc ruột phụ thuộc vào thành phần của chúng. Một nghiên cứu trước đây cho thấy xylan thúc đẩy chức năng hàng rào ruột, cũng như những thay đổi về phổ vi khuẩn và các chất chuyển hóa, và glucan thúc đẩy chức năng hàng rào ruột và sức khỏe niêm mạc, nhưng việc bổ sung cellulose không cho thấy tác dụng tương tự ở heo cai sữa (Wu và cộng sự, 2018). Oligosaccharides có thể được sử dụng làm nguồn carbon cho các vi sinh vật ở ruột trên thay vì được tiêu hóa và sử dụng. Việc bổ sung fructose có thể làm tăng độ dày niêm mạc ruột, sản xuất axit butyric, số lượng tế bào lặn và sự tăng sinh của các tế bào biểu mô ruột ở heo cai sữa (Tsukahara và cộng sự, 2003). Pectin oligosaccharides có thể cải thiện chức năng hàng rào ruột và giảm tổn thương đường ruột do rotavirus gây ra ở heo con (Mao và cộng sự, 2017). Ngoài ra, người ta còn phát hiện ra rằng cos có thể thúc đẩy đáng kể sự phát triển của niêm mạc ruột và làm tăng đáng kể sự biểu hiện của các gen ức chế ở heo con (WAN, Jiang và cộng sự, 2017). Một cách toàn diện, những điều này cho thấy các loại carbohydrate khác nhau có thể cải thiện chức năng đường ruột của heo con (bảng 2b).
Tóm tắt và Triển vọng
Carbohydrate là nguồn năng lượng chính của lợn, bao gồm nhiều loại monosaccharide, disaccharide, oligosaccharide và polysaccharide. Các thuật ngữ dựa trên đặc điểm sinh lý giúp tập trung vào các chức năng sức khỏe tiềm ẩn của carbohydrate và cải thiện độ chính xác của phân loại carbohydrate. Các cấu trúc và loại carbohydrate khác nhau có tác dụng khác nhau trong việc duy trì hiệu suất tăng trưởng, thúc đẩy chức năng đường ruột và cân bằng vi khuẩn, đồng thời điều chỉnh quá trình chuyển hóa lipid và glucose. Cơ chế có thể điều chỉnh quá trình chuyển hóa lipid và glucose của carbohydrate dựa trên các chất chuyển hóa của chúng (SCFA), được lên men bởi hệ vi sinh vật đường ruột. Cụ thể, carbohydrate trong chế độ ăn có thể điều chỉnh quá trình chuyển hóa glucose thông qua các con đường scfas-gpr43 / 41-glp1 / PYY và ampk-g6pase / PEPCK, và điều chỉnh quá trình chuyển hóa lipid thông qua các con đường scfas-gpr43 / 41 và amp / atp-ampk. Ngoài ra, khi các loại carbohydrate khác nhau được kết hợp tốt nhất, hiệu suất tăng trưởng và chức năng sức khỏe của lợn có thể được cải thiện.
Điều đáng chú ý là các chức năng tiềm tàng của carbohydrate trong biểu hiện protein, gen và điều hòa chuyển hóa sẽ được khám phá bằng các phương pháp proteomics chức năng, genomics và metabonomics thông lượng cao. Cuối cùng nhưng không kém phần quan trọng, việc đánh giá các tổ hợp carbohydrate khác nhau là điều kiện tiên quyết cho việc nghiên cứu các chế độ ăn carbohydrate đa dạng trong chăn nuôi lợn.
Nguồn: Tạp chí Khoa học Động vật
Thời gian đăng: 10-05-2021