Tóm tắt

Bước tiến lớn nhất trong nghiên cứu carbohydrate trong dinh dưỡng và sức khỏe lợn là việc phân loại carbohydrate rõ ràng hơn, không chỉ dựa trên cấu trúc hóa học mà còn dựa trên đặc tính sinh lý của chúng. Ngoài việc là nguồn năng lượng chính, các loại và cấu trúc carbohydrate khác nhau còn có lợi cho chức năng dinh dưỡng và sức khỏe của lợn. Chúng tham gia vào việc thúc đẩy hiệu suất tăng trưởng và chức năng đường ruột của lợn, điều hòa hệ vi sinh vật đường ruột và điều hòa quá trình chuyển hóa lipid và glucose. Cơ chế cơ bản của carbohydrate là thông qua các chất chuyển hóa của nó (axit béo chuỗi ngắn [SCFAs]) và chủ yếu thông qua các con đường scfas-gpr43/41-pyy/GLP1, SCFAs-amp/atp-ampk và scfas-ampk-g6pase/PEPCK để điều hòa quá trình chuyển hóa chất béo và glucose. Các nghiên cứu mới đã đánh giá sự kết hợp tối ưu của các loại và cấu trúc carbohydrate khác nhau, có thể cải thiện hiệu suất tăng trưởng và khả năng tiêu hóa chất dinh dưỡng, thúc đẩy chức năng đường ruột và tăng số lượng vi khuẩn sản sinh butyrate ở lợn. Nhìn chung, bằng chứng thuyết phục ủng hộ quan điểm rằng carbohydrate đóng vai trò quan trọng trong chức năng dinh dưỡng và sức khỏe của lợn. Ngoài ra, việc xác định thành phần carbohydrate sẽ có giá trị lý thuyết và thực tiễn đối với việc phát triển công nghệ cân bằng carbohydrate ở lợn.

1. Lời tựa

Carbohydrate polymer, tinh bột và polysaccharid không tinh bột (NSP) là thành phần chính trong khẩu phần ăn và là nguồn năng lượng chính của lợn, chiếm 60% - 70% tổng lượng năng lượng tiêu thụ (Bach Knudsen). Điều đáng chú ý là sự đa dạng và cấu trúc của carbohydrate rất phức tạp, có những tác động khác nhau đến lợn. Các nghiên cứu trước đây đã chỉ ra rằng việc cho lợn ăn tinh bột với tỷ lệ amylose/amylose (AM/AP) khác nhau có phản ứng sinh lý rõ rệt đối với hiệu suất tăng trưởng của lợn (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Chất xơ trong khẩu phần ăn, chủ yếu bao gồm NSP, được cho là làm giảm khả năng sử dụng chất dinh dưỡng và giá trị năng lượng ròng của động vật đơn dạ dày (NOBLET và Lee, 2001). Tuy nhiên, lượng chất xơ trong khẩu phần ăn không ảnh hưởng đến hiệu suất tăng trưởng của lợn con (Han & Lee, 2005). Ngày càng có nhiều bằng chứng cho thấy chất xơ trong khẩu phần ăn cải thiện hình thái ruột và chức năng hàng rào của ruột non ở lợn con, đồng thời giảm tỷ lệ mắc bệnh tiêu chảy (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). Do đó, việc nghiên cứu cách sử dụng hiệu quả carbohydrate phức tạp trong khẩu phần ăn, đặc biệt là thức ăn giàu chất xơ, là rất cấp thiết. Các đặc điểm cấu trúc và phân loại của carbohydrate cũng như chức năng dinh dưỡng và sức khỏe của chúng đối với lợn cần được mô tả và xem xét trong công thức thức ăn. Tinh bột không tiêu hóa (NSP) và tinh bột kháng (RS) là những carbohydrate không tiêu hóa được chính (Wey et al., 2011), trong khi hệ vi sinh vật đường ruột lên men các carbohydrate không tiêu hóa được thành axit béo chuỗi ngắn (SCFAs); Turnbaugh et al., 2006). Ngoài ra, một số oligosaccharide và polysaccharide được coi là probiotic cho động vật, có thể được sử dụng để kích thích tỷ lệ Lactobacillus và Bifidobacterium trong ruột (Mikkelsen et al., 2004; MøLBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008). Bổ sung oligosaccharide đã được báo cáo là cải thiện thành phần hệ vi sinh vật đường ruột (de Lange et al., 2010). Để giảm thiểu việc sử dụng chất kích thích tăng trưởng kháng khuẩn trong chăn nuôi lợn, điều quan trọng là phải tìm ra các cách khác để đạt được sức khỏe tốt cho vật nuôi. Có cơ hội bổ sung thêm nhiều loại carbohydrate vào thức ăn cho lợn. Ngày càng có nhiều bằng chứng cho thấy sự kết hợp tối ưu giữa tinh bột, NSP và MOS có thể thúc đẩy hiệu suất tăng trưởng và khả năng tiêu hóa chất dinh dưỡng, tăng số lượng vi khuẩn sản sinh butyrate và cải thiện quá trình chuyển hóa lipid của lợn cai sữa đến một mức độ nhất định (Zhou, Chen, et al., 2020; Zhou, Yu, et al., 2020). Do đó, mục đích của bài báo này là xem xét các nghiên cứu hiện tại về vai trò quan trọng của carbohydrate trong việc thúc đẩy hiệu suất tăng trưởng và chức năng đường ruột, điều chỉnh cộng đồng vi sinh vật đường ruột và sức khỏe trao đổi chất, cũng như tìm hiểu các tổ hợp carbohydrate phù hợp cho lợn.

2. Phân loại carbohydrate

Carbohydrate trong chế độ ăn có thể được phân loại theo kích thước phân tử, mức độ trùng hợp (DP), loại liên kết (a hoặc b) và thành phần của các monome riêng lẻ (Cummings, Stephen, 2007). Điều đáng chú ý là phân loại chính của carbohydrate dựa trên DP của chúng, chẳng hạn như monosaccharide hoặc disaccharide (DP, 1-2), oligosaccharide (DP, 3-9) và polysaccharide (DP, ≥ 10), được cấu tạo từ tinh bột, NSP và liên kết glycosidic (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; Bảng 1). Phân tích hóa học là cần thiết để hiểu được tác dụng sinh lý và sức khỏe của carbohydrate. Với việc xác định hóa học toàn diện hơn về carbohydrate, có thể nhóm chúng theo tác dụng sinh lý và sức khỏe và đưa chúng vào kế hoạch phân loại tổng thể (Englyst et al., 2007). Carbohydrate (monosaccharide, disaccharide và hầu hết tinh bột) có thể được tiêu hóa bởi các enzyme của cơ thể và hấp thụ ở ruột non được định nghĩa là carbohydrate dễ tiêu hóa hoặc có sẵn (Cummings, Stephen, 2007). Carbohydrate kháng lại quá trình tiêu hóa ở ruột, hoặc hấp thụ và chuyển hóa kém, nhưng có thể bị phân hủy bởi quá trình lên men vi sinh vật được coi là carbohydrate kháng tiêu hóa, chẳng hạn như hầu hết NSP, oligosaccharide không tiêu hóa được và RS. Về cơ bản, carbohydrate kháng tiêu hóa được định nghĩa là không tiêu hóa được hoặc không sử dụng được, nhưng cung cấp một mô tả tương đối chính xác hơn về phân loại carbohydrate (englyst et al., 2007).

3.1 Hiệu suất tăng trưởng

Tinh bột được cấu tạo từ hai loại polysaccharid. Amylose (AM) là một loại tinh bột mạch thẳng liên kết với dextran α(1-4), còn amylopectin (AP) là một loại dextran liên kết α(1-4), chứa khoảng 5% dextran α(1-6) tạo thành phân tử phân nhánh (Tester và cộng sự, 2004). Do cấu hình và cấu trúc phân tử khác nhau, tinh bột giàu AP dễ tiêu hóa hơn, trong khi tinh bột giàu AM khó tiêu hóa hơn (Singh và cộng sự, 2010). Các nghiên cứu trước đây đã chỉ ra rằng việc cho lợn ăn tinh bột với tỷ lệ AM/AP khác nhau có tác động sinh lý đáng kể đến hiệu suất tăng trưởng của lợn (Doti và cộng sự, 2014; Vicente và cộng sự, 2008). Lượng thức ăn tiêu thụ và hiệu quả sử dụng thức ăn của lợn cai sữa giảm khi lượng AM tăng (Regmi và cộng sự, 2011). Tuy nhiên, các bằng chứng mới nổi cho thấy khẩu phần ăn có hàm lượng AM cao hơn làm tăng tốc độ tăng trọng trung bình hàng ngày và hiệu quả sử dụng thức ăn của lợn con đang lớn (Li et al., 2017; Wang et al., 2019). Ngoài ra, một số nhà khoa học báo cáo rằng việc cho ăn các tỷ lệ AM/AP khác nhau của tinh bột không ảnh hưởng đến hiệu suất tăng trưởng của lợn con cai sữa (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), trong khi khẩu phần ăn giàu AP làm tăng khả năng tiêu hóa chất dinh dưỡng của lợn con cai sữa (Gao et al., 2020A). Chất xơ trong khẩu phần ăn là một phần nhỏ của thức ăn có nguồn gốc từ thực vật. Một vấn đề chính là hàm lượng chất xơ trong khẩu phần ăn cao hơn có liên quan đến việc sử dụng chất dinh dưỡng thấp hơn và giá trị năng lượng ròng thấp hơn (Noble & Le, 2001). Ngược lại, lượng chất xơ vừa phải không ảnh hưởng đến hiệu suất tăng trưởng của lợn con cai sữa (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013). Tác động của chất xơ trong khẩu phần ăn đến khả năng hấp thụ chất dinh dưỡng và giá trị năng lượng ròng bị ảnh hưởng bởi đặc tính của chất xơ, và các nguồn chất xơ khác nhau có thể rất khác nhau (Indber, 2014). Ở lợn cai sữa, bổ sung chất xơ đậu Hà Lan có tỷ lệ chuyển đổi thức ăn cao hơn so với cho ăn chất xơ ngô, chất xơ đậu nành và chất xơ cám lúa mì (Chen et al., 2014). Tương tự, lợn con cai sữa được cho ăn cám ngô và cám lúa mì cho thấy hiệu quả sử dụng thức ăn và tăng cân cao hơn so với những con được cho ăn vỏ đậu nành (Zhao et al., 2018). Điều thú vị là không có sự khác biệt về hiệu suất tăng trưởng giữa nhóm chất xơ cám lúa mì và nhóm inulin (Hu et al., 2020). Ngoài ra, so với lợn con trong nhóm cellulose và nhóm xylan, việc bổ sung β-glucan có hiệu quả hơn trong việc làm suy giảm hiệu suất tăng trưởng của lợn con (Wu et al., 2018). Oligosaccharide là carbohydrate có trọng lượng phân tử thấp, trung gian giữa đường và polysaccharide (Voragen, 1998). Chúng có những đặc tính sinh lý và lý hóa quan trọng, bao gồm giá trị calo thấp và kích thích sự phát triển của vi khuẩn có lợi, do đó chúng có thể được sử dụng làm men vi sinh trong thức ăn chăn nuôi (Bauer et al., 2006; Mussatto và Mancilha, 2007). Bổ sung oligosaccharide chitosan (COS) có thể cải thiện khả năng tiêu hóa chất dinh dưỡng, giảm tỷ lệ mắc bệnh tiêu chảy và cải thiện hình thái đường ruột, từ đó cải thiện hiệu suất tăng trưởng của lợn cai sữa (Zhou et al., 2012). Ngoài ra, khẩu phần ăn bổ sung COS có thể cải thiện hiệu suất sinh sản của lợn nái (số lượng lợn con sống) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) và hiệu suất tăng trưởng của lợn con (Wontae et al., 2008). Việc bổ sung MOS và fructooligosaccharide cũng có thể cải thiện hiệu suất tăng trưởng của lợn (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013). Các báo cáo này chỉ ra rằng các loại carbohydrate khác nhau có tác động khác nhau đến hiệu suất tăng trưởng của lợn (bảng 2a).

3.2 Chức năng ruột

Tinh bột có tỷ lệ am/ap cao có thể cải thiện sức khỏe đường ruột.tribyrin(có thể bảo vệ ruột cho lợn) bằng cách thúc đẩy hình thái ruột và điều chỉnh tăng cường chức năng ruột liên quan đến biểu hiện gen ở lợn cai sữa (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011). Tỷ lệ chiều cao nhung mao và độ sâu rãnh của hồi tràng và hỗng tràng cao hơn khi được cho ăn chế độ ăn giàu am, và tỷ lệ apoptosis tổng thể của ruột non thấp hơn. Đồng thời, nó cũng làm tăng biểu hiện của các gen ức chế ở tá tràng và hỗng tràng, trong khi ở nhóm giàu AP, hoạt động của sucrose và maltase trong hỗng tràng của lợn cai sữa tăng lên (Gao et al., 2020b). Tương tự, nghiên cứu trước đây đã phát hiện ra rằng chế độ ăn giàu am làm giảm độ pH và chế độ ăn giàu AP làm tăng tổng số lượng vi khuẩn trong manh tràng của lợn cai sữa (Gao et al., 2020A). Chất xơ trong khẩu phần ăn là thành phần chính ảnh hưởng đến sự phát triển và chức năng ruột của lợn. Các bằng chứng tích lũy cho thấy chất xơ trong khẩu phần ăn cải thiện hình thái ruột và chức năng hàng rào của lợn cai sữa, đồng thời giảm tỷ lệ mắc bệnh tiêu chảy (Chen và cộng sự, 2015; Lndber, 2014; Wu và cộng sự, 2018). Thiếu chất xơ trong khẩu phần ăn làm tăng tính nhạy cảm với mầm bệnh và làm suy yếu chức năng hàng rào của niêm mạc đại tràng (Desai và cộng sự, 2016), trong khi cho ăn chế độ ăn giàu chất xơ không hòa tan có thể ngăn ngừa mầm bệnh bằng cách tăng chiều dài nhung mao ở lợn (Hedemann và cộng sự, 2006). Các loại chất xơ khác nhau có tác dụng khác nhau đối với chức năng hàng rào của đại tràng và hồi tràng. Cám lúa mì và chất xơ đậu Hà Lan tăng cường chức năng hàng rào ruột bằng cách điều chỉnh biểu hiện gen TLR2 và cải thiện cộng đồng vi sinh vật đường ruột so với chất xơ ngô và đậu nành (Chen và cộng sự, 2015). Việc tiêu thụ chất xơ đậu Hà Lan lâu dài có thể điều chỉnh biểu hiện gen hoặc protein liên quan đến chuyển hóa, từ đó cải thiện chức năng hàng rào đại tràng và chức năng miễn dịch (Che và cộng sự, 2014). Việc bổ sung inulin vào khẩu phần ăn có thể giúp tránh rối loạn đường ruột ở lợn con cai sữa bằng cách tăng tính thấm của ruột (Awad et al., 2013). Điều đáng chú ý là sự kết hợp giữa chất xơ hòa tan (inulin) và chất xơ không hòa tan (cellulose) hiệu quả hơn so với khi sử dụng riêng lẻ, giúp cải thiện khả năng hấp thụ chất dinh dưỡng và chức năng hàng rào ruột ở lợn con cai sữa (Chen et al., 2019). Tác dụng của chất xơ trong khẩu phần ăn đối với niêm mạc ruột phụ thuộc vào thành phần của chúng. Một nghiên cứu trước đây cho thấy xylan thúc đẩy chức năng hàng rào ruột, cũng như thay đổi phổ vi khuẩn và chất chuyển hóa, và glucan thúc đẩy chức năng hàng rào ruột và sức khỏe niêm mạc, nhưng việc bổ sung cellulose không cho thấy tác dụng tương tự ở lợn con cai sữa (Wu et al., 2018). Oligosaccharide có thể được sử dụng làm nguồn carbon cho vi sinh vật ở đường ruột trên thay vì được tiêu hóa và sử dụng. Bổ sung fructose có thể làm tăng độ dày niêm mạc ruột, sản xuất axit butyric, số lượng tế bào lặn và sự tăng sinh của tế bào biểu mô ruột ở lợn con cai sữa (Tsukahara et al., 2003). Oligosaccharide pectin có thể cải thiện chức năng hàng rào ruột và giảm tổn thương ruột do rotavirus gây ra ở lợn con (Mao và cộng sự, 2017). Ngoài ra, người ta cũng phát hiện ra rằng cos có thể thúc đẩy đáng kể sự phát triển của niêm mạc ruột và làm tăng đáng kể sự biểu hiện của các gen ngăn chặn ở lợn con (WAN, Jiang, và cộng sự). Nói một cách toàn diện, điều này cho thấy các loại carbohydrate khác nhau có thể cải thiện chức năng ruột của lợn con (bảng 2b).

Tóm tắt và Triển vọng

Carbohydrate là nguồn năng lượng chính của lợn, bao gồm nhiều loại monosaccharide, disaccharide, oligosaccharide và polysaccharide. Các thuật ngữ dựa trên đặc điểm sinh lý giúp tập trung vào các chức năng sức khỏe tiềm năng của carbohydrate và nâng cao độ chính xác của việc phân loại carbohydrate. Các cấu trúc và loại carbohydrate khác nhau có tác dụng khác nhau trong việc duy trì hiệu suất tăng trưởng, thúc đẩy chức năng đường ruột và cân bằng vi sinh vật, cũng như điều hòa chuyển hóa lipid và glucose. Cơ chế điều hòa chuyển hóa lipid và glucose của carbohydrate có thể dựa trên các chất chuyển hóa của chúng (SCFA), được lên men bởi hệ vi sinh vật đường ruột. Cụ thể, carbohydrate trong khẩu phần ăn có thể điều hòa chuyển hóa glucose thông qua các con đường scfas-gpr43/41-glp1/PYY và ampk-g6pase/PEPCK, và điều hòa chuyển hóa lipid thông qua các con đường scfas-gpr43/41 và amp/atp-ampk. Ngoài ra, khi các loại carbohydrate khác nhau được kết hợp tối ưu, hiệu suất tăng trưởng và chức năng sức khỏe của lợn có thể được cải thiện.

Điều đáng chú ý là các chức năng tiềm năng của carbohydrate trong biểu hiện gen và protein cũng như điều hòa chuyển hóa sẽ được khám phá bằng cách sử dụng các phương pháp proteomics chức năng, genomics và metabonomics có năng suất cao. Cuối cùng nhưng không kém phần quan trọng, việc đánh giá các tổ hợp carbohydrate khác nhau là điều kiện tiên quyết cho việc nghiên cứu các chế độ ăn carbohydrate đa dạng trong chăn nuôi lợn.

Nguồn: Tạp chí Khoa học Động vật